研究藤壶防污，常常绕不开一个问题：如果迟迟找不到合适的附着表面，幼虫会不会在反复游泳和探索中耗尽能量？

这听起来很合理。藤壶进入金星幼虫阶段后不再摄食，游泳、维持生命和变态，都要依靠此前积累的储备。但“没有继续摄食”与“游泳很快就会耗尽能量”之间，还缺少定量证据。

发表于《Journal of the Royal Society Interface》的一项研究，将高速摄影与非稳态流体模型结合，估算了纹藤壶（Amphibalanus amphitrite）金星幼虫的游泳机械功。结果提醒人们：划水时的功率、整个游泳周期的平均功率，以及幼虫真正的代谢消耗，是三个不同的问题。

研究速览

论文题目：Measurement and hydrodynamic modelling quantifies the mechanical cost of cyprid locomotion

作者：Elijah Forstadt、Coco DeFrancesco、Audrey B. Kellogg、Jesse Belden、Beatriz Orihuela、Daniel Rittschof、James C. Bird。

研究单位：波士顿大学、美国海军水下作战中心纽波特分部、杜克大学；通讯作者为 James C. Bird。

期刊信息：Journal of the Royal Society Interface，2026，23：20260344。

原文链接：10.1098/rsif.2026.0344

一、只看平均速度，会漏掉什么？

金星幼虫并非一直向前游。它们会在游泳、螺旋运动、表面行走、旋转、休息和下沉之间切换；即使只看游泳，速度也有明显波动。

图1｜不同运动模式对应不同的速度分布。图中的行为时间分配和速度数据整理自既有研究，并非全部来自本文新拍摄的幼虫；右侧功率分布则由模型换算得到。来源：Forstadt 等，2026，原文 Figure 1，CC BY 4.0。

作者先把幼虫简化为等效球体，修正有限雷诺数下的阻力，得到机械功率大致随速度的 2.1 次方 增长的关系。也就是说，偶尔出现的快速冲刺，对功率的贡献可能比它占用的时间更大。

这也是平均速度的局限：同样的平均位移，匀速前进和停停走走可能对应不同的机械需求。要算清这笔账，就得看一次划水到底怎样发生。

二、把一次划水拆成“推进—恢复—等待”

研究团队使用每秒 500–1000 帧的高速摄影，分析了 14 只幼虫、40 余次划水。每个周期被分为推进划水、附肢恢复和两次划水之间的等待。

图2｜前两次划水发生在水体中，第三次发生在气—水界面。位移曲线显示，前进主要集中在推进阶段。下方功率曲线由运动数据和模型计算得到，不是直接测力或测量耗氧的结果。来源：Forstadt 等，2026，原文 Figure 2，CC BY 4.0。

合并各温度数据后，推进阶段平均约 59.8 ms，恢复阶段约 37.4 ms，等待则达到 431 ms。等待时间远长于一次划水，是解释平均能耗的关键。

为了记录较长的停顿，作者利用了幼虫能停留在气—水界面的特点。界面上的记录主要用于测量时间，而功率模型解释的是水体中的游泳，两者不能直接等同。

模型采用修正后的 Basset–Boussinesq–Oseen 框架，把阻力、附加质量、幼虫惯性和 Basset 历史力纳入计算。后者可以理解为：周围水体不会立即忘记幼虫刚才的加速运动，先前形成的流动仍会影响当前受力。

结果显示，阻力是主要的机械功率来源，Basset 历史项次之。因此，把每一次快速加减速都当成匀速运动，会漏掉一部分非稳态效应。

三、水温升高，为什么反而更费力？

水温升高会降低水的黏度。若幼虫动作不变，阻力减小，游泳理应更省力。但实际观察中，较高温度对应更短的推进时间：近似相同的划水位移，在更短时间内完成，需要更高的速度和功率。

图3｜14 只幼虫按测量温度由低到高排列，每只只在一个温度下测量，并记录多次划水。推进时间随温度升高而缩短，等待时间则高度分散。浅色点为界面运动，深色点为水体运动。来源：Forstadt 等，2026，原文 Figure 3，CC BY 4.0。

作者因此比较了两套模型：一套只改变水的黏度，另一套同时纳入随温度变化的划水时间。两者给出了相反趋势。

图4｜仅改变黏度时，预测功率随升温略降；加入划水时间变化后，预测功率上升。曲线为模型预测，散点功率也由实测运动学数据换算，并非直接测得的能量消耗。来源：Forstadt 等，2026，原文 Figure 4，CC BY 4.0。

在耦合模型中，每升高约 5 ℃，推进划水阶段的机械功率约增加至 1.9 倍。这不是全天能量消耗的普遍温度规律，也不能表述为“水温升高 5 ℃，幼虫寿命减半”。

此外，这些温度差异来自不同个体之间的比较。附录的混合效应分析支持推进时间与温度的负相关，但仍不能把它当成同一只幼虫升温前后的因果验证。

四、划水时功率高，不代表整天都在高功率运动

把恢复和等待纳入周期，结果就明显降低。作者近似认为机械能主要消耗在推进阶段，因此：

周期平均功率 ≈ 推进阶段功率 × 推进时间 ÷ 完整周期时间。

数据来源：原文 Tables 3、4，均取推进时间随温度变化的模型；恢复和等待时间采用合并数据的均值。pW 为皮瓦，1 pW = 10⁻¹² W。

这组结果说明，快速划水和较低的长期平均机械需求可以同时存在。这里的温度影响也会被停顿调节，不能直接沿用划水阶段的“每 5 ℃ 接近翻倍”。

长停顿还与被动下沉有关。按文中采用的体长和下沉速度估算，约 0.5 秒就足以让幼虫下沉一个体长；等待时间拟合分布中，约 28.7% 的间隔超过这一时长。因而，下沉可能自然发生在间歇游泳过程中。

五、每天几个微焦耳，究竟算多还是少？

如果把观察到的游泳周期连续重复 24 小时，耦合模型给出的每日机械能约为：15 ℃ 时 2.7 μJ，30 ℃ 时 9.8 μJ。这是由短时运动统计外推的结果，并非连续一天的直接测量。

与文献报道的约 3–6 mJ 脂质能量储备相比，上述机械功约相当于储备的 0.05%–0.33%/天。从机械功这一层面看，日常游泳的直接成本较小。

但肌肉把化学能转成外部机械功，并不是百分之百有效。若转换效率较低，实现同样的游泳动作，就可能需要更多代谢投入。这篇论文没有测得该效率，也没有给出游泳占全部代谢能耗的确切比例。

因此，数据支持“直接机械成本不大”，还不足以推出“游泳几乎不耗能”或“幼虫可以无限期寻找附着点”。基础维持、表面探索、附着和变态仍要消耗储备。

六、对防污研究，真正的启发在哪里？

这项工作让“幼虫是否被反复游泳耗尽能量”成为可以检验的问题。若一块表面让幼虫迟迟不附着，仅凭游动频繁，就判断其被“累垮”，证据仍然不足。

对后续防污实验，更有价值的是同时记录行为时间分配、脂质或代谢变化，以及最终附着和变态结果，区分表面拒附、能量不足与其他生理影响。这是由本文引出的实验思路，论文自身没有测试任何防污涂层效果。

结果的适用范围也需要留意：样本主要来自同一批次，幼虫体形被简化为球体，模型没有逐一解析附肢推进；界面附近的记录与天然海水中的自由运动，也可能存在差异。作者关于界面运动可能更省能的讨论，仍属于有待专门模型验证的推测。

这篇研究最值得带走的认识是：理解幼虫的能量预算，既要看它怎样划水，也要看它多久才划一次；从机械功走向真实的生理代价，还需要代谢证据补上最后一环。